动物的“回声定位”
利用波在传播过程中有反射现象的原理探测物体方位和距离的方式叫“回声定位”。动物的“回声定位”是指动物通过发射声波，利用从物体反射回来的回波进行空间定向的方式，它有捕捉猎物和回避物体两种作用。根据研究已知动物界小蝙蝠亚目的几乎所有种类、大蝙蝠亚目的果蝠属、鲸目的齿鲸类（即豚类）、鳍脚目的海豹和海狮、食虫目的马岛猬科、鼩鼱科的短尾鼩、南美的油鸟、东南亚的金丝燕及有些鱼类都具有回声定位的本领。它们的体内皆有完成回声定位的天然声纳系统。声纳主要由“声波发射器”、“回声**”和“距离指示器”构成。在上述动物中，发现最早、研究最多的是蝙蝠的天然声纳系统，其次是海豚。以下分别简介之。早在1793年，意大利的斯帕拉兰扎尼（spllanzani）在他所做的对比实验中，就观察到把眼睛刺瞎或用黑布蒙住的蝙蝠仍照常飞翔，但耳朵被塞住的蝙蝠却无法正常飞行和生活。其中的奥秘直到1938年才由美国哈佛大学的克里菲恩（griffin）揭开。他首先指明，蝙蝠自身发出的高频率声波及回声是用来导航的，并加以证明。其中有一些声波的频率高达100000赫兹。用高频脉冲检测装置可测量、证实蝙蝠在飞行中发出和接收的超声波（频率大于20000赫兹）。人耳是无法听见超声波的，但蝙蝠等却听得见。听觉是由耳、听神经和听觉中枢共同活动产生的。蝙蝠的“超声波发射器”是声带。因种类不同，超声波有的通过口向外发射（如蝙蝠科）；有的由鼻孔向外发射（如蹄蝠科和菊头蝠科）。由于蝙蝠发出的超声波频率高，即波长短，近似作直线运动，这样的声波就能从较小的物体上反射回来；而且传播范围窄、散射少，适于回声定位，因此蝙蝠能精确定位前方目标。蝙蝠的“回声**”是耳朵，其中外耳和中耳具有传音作用，反射波通过中耳的鼓膜径由中耳三块听小骨的机械振动传导到内耳。内耳具有感音换能作用，能将传导到内耳耳蜗的声波振动转换成听神经纤维的动作电位。神经冲动经听神经传递到大脑皮质的听觉中枢，即“距离指示枢”，产生听觉。经过听觉中枢的分析，蝙蝠一般能在1/1000秒内判断出周围物体的距离、形状、大小、性质，并迅速做出反应。由于声源的空间定位需要两耳同时听，来自一侧的高频率回波，到达两耳的回波强度、波长、时间也都具有差别。所以，一般认为蝙蝠根据从两耳接受到的回波间的差别来确定物体的距离、形状及性质；利用回波中的波长识别物体的大小。从以下事实可知，蝙蝠回声定位的速度快、精确性高，抗干扰能力强。高速摄影显示，蝙蝠在0．5秒钟之内可抓到2只苍蝇。从实验室观察记录表明，一只蝙蝠在15分钟内能捕食220只苍蝇；还能自如地穿过用直径0．1～0．2毫米细线编织的具有大小不等网眼的障碍网；还能排除实验所使用的比蝙蝠本身的超声波强100～200倍的人工干扰噪声，使正常飞翔不发生碰撞。从蝙蝠完成回声定位的声纳系统组成来看，如果蝙蝠生下时，声带、耳朵、听觉中枢三者之一有某种缺陷的话，它肯定不能存活。另一方面，尽管蝙蝠的声纳系统组成完整偶而也难以捕住飞虫。原因是一些被蝙蝠所捕食的蛾子已进化到不仅能感受蝙蝠的超声波，而且本身也产生超声波干扰蝙蝠的声纳系统，以此逃脱蝙蝠的捕捉。或者有的蛾子能释放某种蝙蝠所讨厌的化学物质，迫使蝙蝠远离。随着蝙蝠回声定位功能的发展、进化，其发声器官、听觉器官、听觉中枢也发生了不同程度的特化。如蝙蝠的两块杓状软骨已骨化并融合在一起；控制声带的喉部肌肉也特别发达；有的种类（蹄蝠科、菊头蝠科）的鼻孔周围还长有奇特的马蹄形鼻叶，有充当扬声器的作用，可以把超声波聚成细束，因而保证了足够的发射强度和精确的方向。蝙蝠的耳朵中，由软骨组成的耳舌能以50赫兹的频率摆动。协助蝙蝠确定回波的方向。而且耳已高度特化，有大的耳蜗和扩展的、转动灵活的耳壳，听觉灵敏，能够接收由周围物体反射回来的已经极其微弱的超声波。蝙蝠的耳蜗神经核以及四叠体下丘的体积都比较大，中耳镫骨肌的活动和声音的产生有关，发声时镫骨肌收缩，减弱耳蜗对自身叫声的反应，接收回声时该肌恢复原来的状态。虽然有的蝙蝠脑重量极轻，但高度进化的听觉中枢却占有相当大的面积。蝙蝠由于其大脑和神经系统对所接收到的听觉信息进行了精密的计算、分析和处理，使蝙蝠的天然声纳系统的性能远远超过目前人造声纳。人类已将蝙蝠回声定位的原理应用于现代电子学技术，为盲人研制成功了“探路仪”“超声眼镜”。这些仪器有助于盲人的行走，因为它把回声信号转换成人耳所能听到的声音，使盲人凭借从耳机中听到的声音去了解周围路况，避开障碍物。随着蝙蝠回声定位系统的深入研究和应用，将会大大提高今天雷达的灵敏度和抗干扰性等性能。与陆生的蝙蝠一样，生活在水中的齿鲸类（包括淡水豚类和海豚）也能进行回声定位。齿鲸多栖于食物丰富、能见度较低的水体中，这样就限制了它们靠视觉觅食。况且，象抹香鲸，常潜入1000米以下、光线不能透过的深海中捕食，再好的眼睛也难以分辩周围物体。齿鲸类眼睛退化为小眼，虽有感光功能但分辨能力减退；于此同时进化出一套凭借回声定位觅食、探测目标的本领。不过，与蝙蝠不同的是，豚类的发声不是由声带的振动引起。多数学者认为，其声波是由鼻道部发出的。因为齿鲸单个鼻孔位于头颅，紧靠喷水孔还有前庭囊、鼻额囊和前额囊三对气囊，鼻道内受挤压的空气经气囊喷出而产生声音。但有的学者认为声源位于喉部。由于豚类的耳壳退化，外耳道狭窄充塞蜡质的耳屎呈闭塞状态、鼓膜和听骨也很简单，所以回声可能是通过身体组织、颅骨和下颌骨传导到中耳的。某些齿鲸的下颌骨是空的，其中充满油液，是声波的优良导体，可将声波迅速地传到紧靠其后面的中耳和内耳。然而有的学者却认为声音仍是通过外耳道、鼓膜传到耳蜗的，因为实验证明蜡质耳屎是一种传递声音的优良导体。根据测试得知豚类可发出多种不同频率的声波，其中频繁的、高音调（如白鱀豚发出的频率分布在8000～160000赫兹之间）的声音向前传播时，遇到物体便可产生回声，豚类接收回声后，把对回声的感觉转换成为神经信号传到大脑，经过听觉中枢的分析，就可确定物体在水中的具体位置。下面的实验证明了齿鲸类的回声定位也与视觉无关：在饲养池内，把一块透明的硬塑料片浸入水中，被蒙了双眼的海豚仍可以轻易地避开，并沿着一条正确的路线游动；当把活鱼抛入池中，海豚立即准确地游向活鱼并吞食之。在海豚游向活鱼的过程中，测试装置记录到高频声波，由此也确认海豚发出的高频声波用于回声定位。齿鲸类也有一些与回声定位相适应的结构特征：在鼻道的前方有一个含脂肪的额隆，起波束形成作用（或称声透镜作用），使声波集中，是声纳系统中重要的组成部分。与其它动物相比，齿鲸类的整个听觉机制已发展到很高的水平。与大多数陆生动物相反，其脑中听觉中枢比视觉中枢大四倍。一旦声纳系统出现故障或因某些原因无法正常回声定位，则齿鲸会出现搁浅死亡的悲剧。齿鲸类游到倾斜度很小的海滩、浅湾、河口后，声纳系统便失灵了。科学家们按照鲸鱼声纳的工作方式，用船代替鲸鱼进行验证，结果发现，这种地形往往扰乱甚至消除自表层水平方向进行的音波的回响。音波常越过倾斜的海底而续续向前传递，以致声纳仪器的指示器出现误差，不能正确指示水体深度。对齿鲸类来说，由于声纳失灵出现假象又迷于追逐饵物，就不知不觉地搁浅，如果退潮时还未返回较深的水域（或涨潮时无法游入较深水域），那就坐以待毙了。加上鲸的种群行为，高度的友爱行为，鲸群的其它成员会奋不顾身地冲到浅滩救援搁浅的同伴，导致集体搁浅“**”的悲惨事件发生。除了蝙蝠、齿鲸类之外，具有回声定位系统的哺乳动物还有食虫类的短尾鼩及马岛猬科的种类。海豹（如威得尔海豹）它们发出的声波频率依次为30～60千赫兹、5～17千赫兹、30千赫兹。在鸟类中至少有两种，即油鸟和金丝燕，也能进行回声定位。与蝙蝠相同的是，如果将这两种鸟的耳朵塞住，它们在自己穴居的黑暗洞中会与岩壁相撞或互相碰撞；与蝙蝠不同的是，它们在光亮的地方却用视觉来识别物体，只是在黑暗的情况下才用其声纳系统来获取、分辩环境的信息，并做出迅速的反应。